近日，南京农业大学园艺学院滕年军教授团队在Plant Physiology在线发表了题为“HD-Zip I protein LlHOX6 antagonizes homeobox protein LlHB16 to attenuate basal thermotolerance in lily”的研究论文，揭示了两个HD-Zip I转录因子LlHOX6和LlHB16拮抗调控核心的热响应因子LlHSFA2和LlMBF1c的表达参与百合耐热性建立的机制。
百合（Liliumspp.）是百合科百合属多年生球根植物，是世界著名花卉。除观赏外，有些百合还可食用和药用，因此具有很高的经济价值。百合喜冷凉湿润气候，生长适宜温度为22-28℃，通常高于30℃即会生长不良，出现消蕾、盲花等现象。我国夏季大部分地区气温通常高于30℃，7-8月常常超过35℃、甚至40℃，持续的高温天气严重损害百合生长发育，制约百合切花和盆花的周年生产，以及百合夏季的露地应用。因此，解析百合高温胁迫响应机制，鉴定关键耐热基因，对于采用分子技术提高百合耐热性、实现百合周年生产与应用具有重要的理论和实践意义。
同源盒-亮氨酸拉链I（Homeodomain–leucine zipper I，HD-Zip I）家族转录因子广泛参与植物的生长发育和逆境胁迫响应，HD-Zip I转录因子对植物应对干旱、盐和冷胁迫的响应至关重要，但它们在耐热性建立中的角色还不清楚。在先前的研究中发现百合HD-Zip I转录因子LlHB16对耐热性的建立具有重要的正向调控作用（Wu et al., 2022, Plant and Cell Physiology），但其他HD-Zip I成员的作用尚不清楚。
该研究通过对百合高温胁迫的叶片转录组进行差异表达基因分析，分离并鉴定了一个受高温诱导表达的HD-Zip I-γ亚家族基因LlHOX6，其在基础耐热性的建立中发挥负调控作用。LlHOX6的表达可被高温快速激活，其蛋白定位于细胞核中。在拟南芥和百合中的过表达LlHOX6降低它们的基础耐热性，但在百合中沉默LlHOX6增强了基础耐热性。在体内共过表达或共沉默LlHOX6和LlHB16损害了它们各自调节基础耐热性的功能。LlHOX6可以与自身及LlHB16蛋白互作，且异源互作强度大于同源互作。值得注意的是，LlHOX6能够直接结合启动子的DNA元件来抑制LlHB16靶基因LlHSFA2和LlMBF1c的表达。此外，LlHB16可以激活自身的基因表达形成正反馈回路，与之相反，LlHOX6抑制LlHB16的表达。LlHOX6/LlHB16异源聚合物表现出更强的DNA结合能力来竞争LlHB16同源低聚物的DNA结合，从而降低了LlHB16对LlHSFA2和LlMBF1c的转录激活能力，并削弱了其自激活调控。综上，这些研究结果表明，LlHOX6与LlHB16相互作用，限制了其转录激活功能，从而削弱了百合的高温胁迫响应。
南京农业大学滕年军教授团队近年来在百合耐热性调控机制研究中取得了一系列研究进展，揭示了百合热激转录因子HSFA3通过高温诱导的可变剪接机制精细调控耐热性的机制（Wu et al., 2019, Plant Physiology; 与中国农业大学义鸣放教授合作完成）；阐明了百合WRKY39以钙离子依赖的方式与CaM3互作精细调控桥接因子MBF1c的表达正向调控耐热性机制（Ding et al., 2021, Horticulture Research）；发现了百合WRKY转录因子WRKY22直接作用于DREB2的上游参与耐热性的调控（Wu et al., 2022, Horticulture Research）；在百合中鉴定了MYB305-C3H18-WRKY33功能模块调控耐热性（Wu et al., 2023, Molecular Horticulture）；鉴定了一个膜结合的NAC转录因子LlNAC014，其响应高温转移至核内，激活DREB2-HSFA3模块正向调控耐热性（Wu et al., 2023, Journal of Experimental Botany）；该篇论文进一步发现百合另一个HD-Zip I成员HOX6与HB16互作，拮抗地调控百合耐热性。基于上述系统的研究，该团队构建了比较完善的百合响应高温胁迫的分子调控网络，将为百合乃至其他农作物耐热性改良提供了重要理论基础。
南京农业大学百合科研团队吴泽副教授为第一作者，滕年军教授为通讯作者，团队成员张德花老师、博士生李婷和硕士生章茵艺参与了研究。本研究受到国家自然科学基金项目(32272761, 31902055), 江苏省作物种质资源保存项目(2021-SJ-011)，国家重点研发项目(2019YFD1000400)和江苏省自然科学基金项目(BK20190532)的支持。
论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiad582
